Созревание плодов стимулируется. Созревание плодов. Малое количество жиров содержится в семенах

Развитие плода складывается из следующих процессов: образование семени, рост околоплодника, созревание плода.

Образование семени состоит, в свою очередь, из следующих процессов: развитие зародыша и эндосперма, рост кожуры, отложение запасных веществ. Начало развития семени и роста околоплодника индуцирует двойное оплодотворение. Затем в развивающихся клетках зародыша и эндосперма активизируются имеющиеся гормоны и начинают синтезироваться новые.

Возникшая из яйцеклетки зигота полярна. Полярность зиготы обусловлена ее расположением в зародышевом мешке и неравномерным притоком питательных веществ. Зигота имеет вытянутую форму. Ее апикальный конец заполнен густой цитоплазмой с мелкими вакуолями. Базальный, обращенный к микропиле, конец имеет мало цитоплазмы, но здесь находится крупная вакуоль. Вначале образовавшаяся зигота делится горизонтальной перегородкой на две клетки, а потом происходит много делений и образуется проэмбрио, состоящий из собственно зародыша и подвеска (суспензора). В процессе деления клеток зародыш образуется из апикальной части, а подвесок – из базальной. Зародыши в созревших семенах растений разных видов и родов отличаются по степени своего развития.

После оплодотворения из триплоидного вторичного ядра зародышевого мешка формируется эндосперм: ядро делится, и сначала образуется многоядерная жидкая масса, затем вокруг ядер обособляется цитоплазма и формируются клеточные стенки. Рост эндосперма связан с интенсивным ростом зародышевого мешка.

Только после того как эндосперм достигнет максимального размера, начинается быстрый рост зародыша, происходящий сначала в результате деления клеток. Когда семя сформируется примерно наполовину, клетки зародыша перестают делиться, и рост идет только за счет их растяжения. К переходу в состояние покоя зародыш занимает весь зародышевый мешок. Подвесок к этому времени разрушается. Кожура развивается из интегументов семязачатка.

В процессе формирования зародыша ткань эндосперма расходуется и к моменту созревания семени исчезает частично (у однодольных) или полностью (у двудольных). Запасные вещества откладываются в семядолях, а у некоторых растений в перисперме, который образуется из клеток нуцеллуса. Оставшийся эндосперм затвердевает.

После оплодотворения семена становятся основным центром притяжения питательных веществ и фитогормонов (аттрагирующим центром). Вещества нужны для построения новых тканей и органов зародыша, кожуры, отложения в запас, а также для формирования тканей и роста околоплодника. Семязачатки снабжаются водой, ассимилятами, элементами минерального питания из вегетативных органов растения через проводящие пучки семяножки. Однако проводящие пучки заканчиваются в области халазы, поэтому далее вещества транспортируются по симпласту. Это передвижение требует затрат энергии. Следовательно, большое значение приобретает усиление дыхания. У некоторых растений зародышевый мешок образует выросты, помогающие захватывать питательные вещества. Для формирования зародыша используются и вещества, образующиеся в результате разрушения клеток нуцеллуса, причем первыми разрушаются клетки, прилегающие к зародышевому мешку.

Одновременно с формированием зародыша в семени происходит накопление запасных веществ, необходимых для его прорастания. Сухая масса созревающих семян при этом быстро увеличивается. Белки, углеводы, липиды являются основными запасными веществами семян. Несмотря на то, что в семенах всегда содержатся все три типа этих соединений, их соотношение различно у растений разных видов. Так, семена злаков содержат 70-80 % крахмала, семена фасоли и гороха – около 50 %. Основным запасным веществом семян кукурузы считается крахмал, в них содержится также около 50 % масла. В семенах имеются также свободные аминокислоты, нуклеиновые кислоты, ферменты, витамины, гормоны, микро- и макроэлементы. В некоторых семенах крахмал присутствует только в начале их формирования, в зрелом семени его нет (капустные, молочайные, астровые); у других растений крахмал есть и в зрелых семенах (бобовые, мятликовые, гречишные).

За время созревания происходит и накопление зольных элементов. При этом по мере созревания соотношение между отдельными зольными элементами существенно изменяется: содержание калия уменьшается, содержание магния и особенно фосфора увеличивается. Следовательно, магниевые и фосфорные удобрения имеют большое влияние на урожай плодов, а азотные удобрения – на урожай зеленой массы растения. Фосфор откладывается в семенах в виде фосфорорганических соединений, главным образом в виде фитина, липидов и фосфатидов.

В своей основе процесс отложения запасных веществ в созревающих семенах представляется как бы обратным тому, который происходит при прорастании семян. В семена поступают легкорастворимые и подвижные, более простые соединения, преимущественно сахара, аминокислоты. Здесь они превращаются в высокомолекулярные нерастворимые или почти нерастворимые в воде соединения, главным образом в белки, жиры и крахмал.

В крахмалистых семенах синтез крахмала из моносахаридов идет очень быстро, а потому даже на ранних стадиях развития содержание сахаров в созревающих семенах не превышает 1-2 %. В семенах, содержащих масло, превращение поступающих углеводов в жиры требует более сложных превращений. Поэтому очень часто на ранних стадиях формирования в этих семенах можно обнаружить не только моносахариды, но даже крахмал, который ко времени полного созревания, превращается в жиры. При созревании изменяется и качественный характер жира, зависящий от вида растения.

На ранних этапах формирования семян влажность их сначала немного увеличивается, а потом в процессе созревания происходит обезвоживание, и семена доходят до воздушно-сухого состояния. Обезвоживание происходит двумя путями: биологическим и физическим. Физический способ – это испарение, играющее решающую роль на последних этапах созревания. Биологический способ – это активное выделение воды в насыщенную водой атмосферу полости плода.

Конечным этапом созревания семян является их переход в состояние глубокого или вынужденного покоя, в котором они могут находиться долго. В зрелых плодах уже созревшие семена окружены водянистой средой, однако в плоде они не прорастают, что объясняется разными причинами. Во многих сочных плодах, например в яблоках, грушах, плодах боярышника, семена еще не готовы к прорастанию. Чтобы прорасти, им необходима стратификация. В некоторых плодах недоразвит зародыш. В плодах арбуза содержатся ингибиторы, поэтому семена могут прорасти только освободившись от околоплодника.

Образование плода. В образовании околоплодника принимают участие стенки завязи, цветоложе и другие части цветка.

Рост околоплодника состоит из деления, растяжения клеток и образования межклетников, а также отложения запасных веществ. Импульс к началу роста завязи дает ауксин, содержащийся в пыльце. Поэтому у многих растений плод растет тем лучше, чем больше пыльцевых зерен попадает на рыльце. Другим источником ауксина для роста плодов являются ткани столбика, синтез ауксина в которых стимулируют пыльцевые трубки. Потом сами развивающиеся семена начинают синтезировать этот гормон. К моменту созревания семена перестают выделять ауксины, рост околоплодника прекращается и начинается его созревание.

Иногда плоды могут развиться без оплодотворения и образования семян. Это явление называется партенокарпией . Оно особенно распространено у видов с большим количеством семязачатков в завязи и с высоким содержанием гормонов в клетках нуцеллуса, таких как банан, инжир, дыня, ананас. У одних видов партенокарпия возможна и без опыления (цитрусовые, перец, тыква, томат), у других опыление необходимо как индуцирующий фактор (орхидеи). Бессемянные плоды могут развиваться также в результате нарушения развития зародышей (вишня, виноград, персик). Можно получить бессемянные плоды, обрабатывая ауксином цветки, например, томатов, табака, инжира, огурцов, или гиббереллином – шиповника, вишни, яблони, винограда.

Разные части плода могут расти с неодинаковой скоростью и неодновременно. Например, у бобовых сначала околоплодник растет очень быстро, а семена – медленно, затем его рост тормозится, а рост семян ускоряется, и перед началом созревания семена занимают всю полость околоплодника.

Главными источниками питательных веществ для растущего околоплодника служат наиболее близко расположенные листья и другие фотосинтезирующие органы. В околоплодник поступают сахара, аминокислоты, витамины. С увеличением числа плодов, развивающихся на растении, между ними возникает конкуренция за питательные вещества, происходит ограничение скорости роста, следовательно, уменьшается их размер.

Рост околоплодника связан и с накоплением в его клетках запасных питательных веществ, которые впоследствии служат для приманки переносящих семена животных и птиц. Поэтому они должны быть вкусными. Главным образом это сахара, кислоты, сложные эфиры.

Созревание плодов. Когда околоплодник завершает свой рост, в нем происходят характерные качественные изменения, которые все вместе называются созреванием. Созревание начинается на материнском растении и продолжается после опадения или снятия плода. У некоторых растений (банан, дынное дерево, яблоня) созревание стимулируется отделением плода от материнского растения. У авокадо плоды вообще не созревают, пока остаются на дереве.

Смысл созревания состоит в том, чтобы семена были освобождены из околоплодника и попали в почву или чтобы плоды стали более вкусными для животных и птиц, которые способствуют распространению семян. Наиболее общие изменения, связанные с созреванием плодов, таковы: 1) размягчение тканей; 2) гидролиз запасных соединений; 3) изменение окраски; 4) изменение вкуса. У некоторых плодов, особенно сухих, созревание может и не сопровождаться видимыми изменениями.

Размягчение тканей . Сочные плоды, твердые в незрелом состоянии, при созревании становятся мягкими. Это размягчение околоплодника может происходить вследствие изменения пектиновых веществ клеточных стенок или вследствие гидролиза крахмала (у тыквы) или жиров (у авокадо). Пектиновые вещества срединных пластинок переходят в растворимую форму, и клетки теряют связь друг с другом. Форма клеток при этом становится округлой. Такая ткань легче разжевывается и легче переваривается. Переход пектиновых веществ в растворимую форму обусловлен действием полигалактуронидазы. Затем количество растворимого пектина тоже уменьшается.

Гидролиз запасенных веществ . Созревание сочных плодов, так же как и созревание семян, сопровождается накоплением в них питательных веществ.

Гидролитические превращения веществ во время созревания обычно приводят к образованию сахаров. Например, в начале формирования яблока сахара, притекающие из листьев, превращаются в крахмал, поэтому незрелые плоды твердые и несладкие. На более поздних стадиях созревания крахмал превращается в сахар, количество которого быстро увеличивается. Содержание сахаров может увеличиться и в результате гидролиза жиров, например у авокадо; у апельсина в сахара превращаются кислоты.

Скорость гидролиза обусловливает скорость созревания. У разных плодов активность гидролитических ферментов различна. Бананы созревают быстро, и так же быстро идет гидролиз крахмала – примерно 10 дней. В яблоках этот процесс происходит медленно – около 30 дней. У цитрусовых (апельсин, лимон) реакции гидролиза могут растянуться на несколько месяцев.

Изменение окраски . Пигменты, окрашивающие околоплодник, могут быть представлены только хлорофиллами, только каротиноидами (дынное дерево), только антоцианами (земляника) или всеми вместе. Они находятся в экзокарпии (яблоко) или распределены в мезокарпии (персик).

Изменение окраски обусловлено разрушением хлорофилла, синтезом каротиноидов или антоцианов. Эти процессы могут идти в плоде одновременно или последовательно. Хлорофилл может разрушаться в течение всего периода созревания (у банана), только в начале созревания (у апельсина) или в конце его (у некоторых сортов груш). Во время созревания происходит синтез каротиноидов, например у цитрусовых, или антоцианов – у земляники.

Изменение окраски происходит под действием света, поглощаемого фитохромом. Накопление сахаров может усилить синтез пигментов в околоплоднике. Изменение окраски не коррелирует с другими процессами, характерными для созревания плодов.

Дыхание плодов . Все процессы формирования и созревания плодов идут за счет энергии дыхания. Вещества, ингибирующие дыхание, задерживают и созревание плодов.

Созревание сопровождается изменением скорости дыхания. У всех плодов в начале их формирования интенсивность дыхания равна интенсивности дыхания листьев, а затем понижается. По типу дыхания в период созревания плоды делят на две группы. У таких плодов, как яблоки, груши, сливы, томаты, бананы, авокадо, манго наблюдается временный резкий подъем дыхания, называемый климактерическим и совпадающий с периодом созревания. Он наступает до уборки урожая или после. Затем происходит снижение интенсивности дыхания, наблюдаемое в период, когда плоды перезревают. Такие плоды называют климактерическими плодами. В настоящее время климактерический подъем дыхания обнаружен и у плодов с сухим околоплодником. Чем сильнее увеличивается интенсивность дыхания, тем быстрее созревает плод. Интенсивность климактерического дыхания отражает скорость созревания. У плодов авокадо и банана интенсивность дыхания резко увеличивается, и они быстро созревают; у груш – меньше увеличивается, и они медленнее созревают; сорта медленно созревающих яблок характеризуются небольшим подъемом интенсивности дыхания в этот период.

Ко второй группе относятся плоды, у которых отсутствует климактерический подъем дыхания во время созревания. Эти плоды тоже делят на две группы. У первых интенсивность дыхания практически не изменяется в процессе их созревания (апельсины, лимоны, инжир), а у вторых дыхание во время созревания снижается (перец, арахис).

Большую роль в созревании плодов играет этилен, являющийся эндогенным регулятором, ускоряющим созревание плодов. Он образуется в сочном околоплоднике и ускоряет наступление климактерического подъема дыхания. В молодых развивающихся плодах этилена очень мало, перед началом созревания и климактерического подъема дыхания его концентрация резко увеличивается. Этилен вызывает распад хлорофилла, благодаря чему зеленые плоды быстрее приобретают свойственную им окраску.

Опадение плодов . Опадение плодов может происходить не только при их нормальном созревании, но часто и через некоторое время после их завязывания. Такое преждевременное опадание плодов особенно характерно для хлопчатника, плодовых деревьев, причем нередко опадают плоды, достигшие значительных размеров. Основной причиной сбрасывания плодов является то, что многие культурные растения образуют больше цветков и завязывают больше плодов, чем могут довести до полного созревания за счет образующихся ассимилятов: плодам не хватает питательных веществ и гормонов. В результате начинается борьба между отдельными завязями, и более слабые или позднее завязавшиеся плоды опадают.

Опадение – это активный физиологический процесс образования в плодоножке отделительного слоя. Это явление аналогично листопаду. Положение отделительного слоя у разных плодов различно. Например, плоды типа яблока обычно отделяются у основания плодоножки. Сливы при раннем опадении отделяются вместе с плодоножкой, при позднем – без нее. У вишен раннее отделение происходит у основания плода, позднее – у основания плодоножки и, наконец, у основания побега, несущего несколько плодов.

Плоды могут опадать на различных стадиях развития. В созревшем состоянии они опадают либо вместе с заключенными в них семенами (невскрывающиеся плоды, большинство сочных плодов), либо после высыпания семян (вскрывающиеся плоды).

Преждевременное опадение плодов в садоводстве считается большой проблемой. Поскольку сбрасывание плодов происходит сравнительно поздно, когда часть веществ уже перекочевала в завязи, то оно сопровождается бесполезной тратой ценных веществ, и в садоводстве его стараются избегать. Для этого заранее удаляют часть завязавшихся плодов или обрезают часть плодоносящих побегов.

В условиях засушливого климата опадение плодов может явиться результатом недостаточного водоснабжения. Вообще любое резкое ухудшение условий во время завязывания плодов легко может привести к их сбрасыванию, поэтому в этот период растения нуждаются в особо хорошем уходе.

У некоторых растений наблюдается периодичность плодоношения . Периодичность плодоношения – это чередование периодов обильного и слабого плодоношения у многолетних растений. Периодичность плодоношения связана с отличающимися в разные годы внутренними условиями развития цветочных почек, цветков и плодов и с колебаниями внешних условий. Часто ее объясняют истощением деревьев из-за обильных урожаев в предыдущие годы.

Влияние внешних условий на созревание и качество плодов и семян . Величина урожая в большой степени зависит от погодных условий во время роста и созревания плодов. Внешние факторы действуют на формирование семян двояко: косвенно – через влияние на состояние материнского организма и непосредственно – с момента образования семени до уборки урожая и в период хранения.

Одним из главных факторов является температура. Внешние условия прежде всего влияют на эмбриогенез. При прохладной температуре формирование зародышевого корешка угнетается сильнее, чем формирование почки. В условиях повышенных температур (+25...+30 °С) в листьях снижается содержание сахаров, что влияет на приток этих веществ, например, в колос пшеницы.

Температура влияет и на созревание сочных плодов. При более низких температурах, особенно в сочетании с пасмурными днями, созревание плодов задерживается и они содержат больше кислот и дубильных веществ и меньше сахаров. Температура влияет и на состав жирных кислот в семенах. Если в период созревания господствует более низкая и к тому же переменная температура, то образуются преимущественно ненасыщенные кислоты. Наоборот, если созревание происходит при более высоких и ровных температурах, преобладают насыщенные кислоты.

Кроме температуры, на химический состав созревающего зерна большое влияние оказывают осадки. Особенно сильно сказывается на формировании зерна высокая температура и сухость воздуха, суховеи. После продолжающегося всего 2-3 дня (иногда даже несколько часов) суховея зерно оказывается преждевременно созревшим и недостаточно налитым, щуплым, а ожидаемый урожай сниженным в 2-3 раза. При меньшем количестве осадков и повышенной температуре воздуха в семенах увеличивается содержание белка и уменьшается содержание крахмала.

Кроме того, при подвядании растений в растущих плодах и семенах нарушается синтез белков, жиров и углеводов, откладываемых в запас, и усиливаются гидролитические процессы, а это мешает отложению запасов. В некоторых случаях наблюдается даже отток поступивших веществ из семян в побеги. Одновременно уменьшается поступление воды в плоды, в результате происходит подсыхание и преждевременное созревание плодов.

Для ускорения созревания плодов можно использовать ряд приемов:

1. снятие плодов с деревьев, например авокадо;

2. выдерживание плодов в атмосфере некоторых газов, например этилена. Недозрелые плоды бананов, хурмы, лимонов, томатов, яблок, груш, айвы, абрикосов, персиков и другие держат в течение 2-3 суток в плотно закрытых хранилищах при температуре 18-21 °С и относительной влажности не менее 70-85 %, в которые добавляют ничтожное количество этилена: 1 объем на 1000 объемов воздуха. Этилен увеличивает проницаемость мембран и облегчает доступ кислорода в клетки, что усиливает окислительные процессы, приводящие к исчезновению дубильных веществ и органических кислот. Кроме того, увеличивается активность ферментов, что помогает растворению крахмала, а также пектиновых веществ срединных пластинок и размягчению плодов. Созревание происходит за 5-7 дней;

3. обработка плодов инжира ауксином исключает период замедленного роста, что приводит к более раннему их созреванию. У слив обработка плодов ауксином на ранних этапах может привести к увеличению размеров и ускорить созревание, тогда как обработка на поздних этапах ускоряет лишь наступление зрелости, что влечет за собой уменьшение размеров плодов. Действие экзогенного ауксина на совершенно зеленые, богатые ауксином плоды неэффективно;

4. обеспечение растений некоторыми метаболитами, например малатом, ускоряет созревание яблок, так как малат, являясь дыхательным субстратом, стимулирует климактерический подъем интенсивности дыхания;

5. ускоряет созревание дефолиация растений – искусственное удаление листьев. Например, для ускорения созревания коробочек хлопчатника и одновременно для облегчения машинной уборки растения опрыскивают раствором дефолианта, т.е. вещества, вызывающего быстрое старение листьев и образование отделительного слоя у основания листовых черешков. Хорошими дефолиантами являются хлорат магния или натрия, иодуксусная кислота и другие органические соединения. Если растения покрыты росой или предварительно смочены, их можно опылить порошком дефолианта. Обработка растений дефолиантами проводится незадолго до уборки урожая;

6. ускоряет созревание плодов и обработка растений дессикантами. Дессикантами называются вещества, ускоряющие потерю воды созревающими растениями. В результате метаболиты быстрее оттекают в семена. В качестве дессикантов используют динитрофенол, арсенит натрия, аммонийную селитру, хлорат магния.

Для замедления созревания рекомендуется хранить плоды либо при низком содержании кислорода, либо в атмосфере азота или углекислого газа в полиэтиленовых мешках. Нежелательного преждевременного созревания плодов при хранении можно избежать изменением содержания кислорода и двуокиси углерода в хранилище. Снижение концентрации кислорода до 3-5 % подавляет образование этилена, а повышенные количества углекислого газа тормозят его действие.

СТАРЕНИЕ И СМЕРТЬ

Старение – важный завершающий этап онтогенеза растений, под которым понимают усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее, в конечном итоге, к естественному отмиранию клеток, органов и организма. Старение происходит на разных уровнях – клеточном, органном и организменном.

На клеточном уровне старение выражается прежде всего в необратимом прогрессирующем нарушении синтеза белков и снижении скорости их обновления. Известно, что в организме происходит постоянное обновление белков, скорость которого зависит от продолжительности жизни молекул, скорости их распада и синтеза. Замедление и прекращение обновления белков, а следовательно, и клеточных структур связано со старением.

Для старения также характерны:

· распад веществ, идущий быстрее их синтеза;

· снижение активности всех ферментов, кроме гидролитических;

· накопление в клеточных стенках и в вакуолях веществ, не участвующих в обмене;

· повреждение внутриклеточных мембран, увеличение их проницаемости, усиление выделения веществ;

· накопление ионов кальция и уменьшение концентрации калия, магния, фосфора;

· изменение состава гормонов.

Одновременно с изменением обмена веществ в клетках происходят изменения в структуре и количестве органелл. В цитоплазме клеток, например мезофилла, уменьшается количество свободных рибосом, а рибосомы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом, используются для синтеза гидролаз. Одновременно в клетке накапливаются рибосомы, неактивные в синтезе белка. Повреждается оболочка хлоропластов. После разрушения хлоропластов эндоплазматический ретикулум набухает и фрагментируется, аппарат Гольджи тоже распадается на везикулы, затем разрушаются митохондрии.

Структура ядра в клетках мезофилла листа сохраняется до полного его пожелтения, хотя постепенно изменяется: в начале старения уменьшается число ядрышек, в конце старения происходит везикуляция ядра, разрушение ядрышек и матрикса. Дольше других мембран сохраняется плазмалемма.

Старение клеток лежит в основе старения разных органов . В стареющем листе снижается содержание хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот, разрушаются органеллы, а в хлоропластах – тилакоиды, падает интенсивность фотосинтеза и дыхания.

Максимальная интенсивность фотосинтеза наступает незадолго до прекращения роста листа. После остановки роста скорость фотосинтеза падает. Остановка роста коррелирует со снижением активности ферментов хлоропластов. Хлоропласты продолжают функционировать, но из-за прекращения обновления их активность продолжает снижаться. Уменьшение функционирования хлоропластов и прекращение деятельности хлоропластного генома ускоряют старение. У желтеющего листа фотосинтез протекает настолько слабо, что сухая масса его уменьшается.

Лист не только теряет способность к фотосинтезу, но в нем усиливается распад белков, гидролиз жиров, полисахаридов. В результате из листа в более молодые органы оттекают сахара, аминокислоты, ионы и другие растворимые в воде вещества, происходит реутилизация.

Старение органа сопровождается падением интенсивности дыхания. Однако у некоторых видов падение интенсивности дыхания прерывается ее климактерическим подъемом. Кроме того, происходят качественные изменения дыхания: в роли дыхательного субстрата используется больше аминокислот. Освобождающийся при этом аминный азот накапливается в форме амидов – глутамина и аспарагина. Происходит прогрессирующее разобщение дыхания и окислительного фосфорилирования, в результате уменьшается синтез АТФ.

В стареющих листьях усиливается синтез этилена, который индуцирует образование отделительного слоя, в результате лист опадает. Старение органа заканчивается его опадением. Сбрасывание листьев может происходить постепенно, по мере их старения.

На организменном уровне старение характеризуется уменьшением скорости всех физиологических процессов и, прежде всего, интенсивности фотосинтеза и дыхания, оводненности тканей, уменьшением жизнедеятельности корней, снижением скорости дальнего транспорта, ослаблением регуляции. Старение – это торможение роста, связанное с пониженным синтезом ауксина и повышением концентрации этилена и АБК. У старых деревьев нарушается апикальное доминирование и образуется поросль: новые побеги растут от основания ствола.

Ускоряют старение и некоторые факторы внешней среды, замедляющие нормальный рост: недостаток питательных веществ, воды, низкие или высокие температуры.

Если на клеточном уровне процессы старения сходны, то на организменном они различаются, что обусловлено продолжительностью жизни растения. Выделяют несколько типов старения. Однолетние растения отмирают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система, подземные побеги остаются жизнеспособными. У листопадных деревьев осенью одновременно отмирают и опадают все листья, но большая часть побегов и корневая система остаются жизнеспособными. Еще менее резко старение выражено у тех растений, которым свойственно постепенное отмирание листьев (от основания к верхушке) в течение онтогенеза. Эта классификация типов старения растений указывает на тесную связь между старением листьев и более сложными процессами старения всего организма.

Старение и гормоны. Старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим под влиянием внешних и внутренних факторов. В стареющих органах увеличивается количество АБК и этилена, уменьшается количество ауксинов.

АБК ускоряет распад хлорофилла, нуклеиновых кислот, усиливает деление клеток при образовании отделительного слоя в листовых черешках, цвето- и плодоножках, а также повышает активность пектиназы и целлюлазы, деятельность которых обеспечивает опадение органа.

Этилен задерживает транспорт ИУК и увеличивает приток АБК в орган, стимулируя таким образом его старение. В стареющем органе увеличивается концентрация этилена. Обрабатывая цветки этиленом, можно вызвать их преждевременное старение. Этилен – гормон, регулирующий листопад и опадение других органов.

Цитокинины задерживают старение, способствуют усилению синтеза всех видов РНК, трансляции, активируя РНК-полимеразу; способствуют образованию полирибосом; задерживают распад хлорофилла; усиливают его синтез и восстановление мембран хлоропластов. Недостаток цитокининов усиливает старение.

Гипотезы старения. Одной из первых гипотез, объясняющих старение и смерть растений, была гипотеза австрийского физиолога растений Г. Молиша . По его мнению, старение монокарпических растений сразу после плодоношения вызывается оттоком большей части питательных веществ к развивающимся плодам, и растение умирает от истощения. Эта точка зрения подтверждается тем, что срезание цветков продлевает жизнь растения. Однако его гипотеза не распространялась на поликарпические растения.

По другой гипотезе, выдвинутой В.О. Казаряном , отток ассимилятов в формирующиеся плоды вызывает торможение роста корней, что, в свою очередь, нарушает снабжение побегов минеральными веществами, водой, цитокининами. Уменьшение активности корней приводит к нарушению водного режима, поглощения солей, синтеза белков, что снижает жизнедеятельность растения. Уменьшение поступления цитокининов в надземные органы приводит к снижению скорости делений в апикальных меристемах побегов, что служит причиной старения целого растения. У многолетних поликарпических растений в течение онтогенеза по мере увеличения высоты ствола связь между листьями и корнями тоже затрудняется.

В настоящее время наиболее распространены две гипотезы: 1) о запрограммированной смерти клеток (апоптоз ) и 2) о старении как накоплении случайных повреждений ядерного генома (мутаций), белок-синтезирующей системы и мембран. Важную роль в реализации апоптоза выполняют вакуоли и митохондрии. При этом наблюдается конденсация хроматина, фрагментация ядра и гидролиз веществ протопласта.

Сторонники первой гипотезы считают, что, поскольку старение запрограммировано в геноме, оно происходит в результате реализации генетической программы.

Сторонники второй гипотезы, или «гипотезы катастрофы ошибок», предполагают, что свободные радикалы и другие случайные факторы вызывают повреждения молекул ДНК. Свободные радикалы – это атомы, молекулы, у которых имеются неспаренные электроны. Радикалы обладают высокой реакционной способностью, но при комнатной температуре неустойчивы. Они образуются в результате химических реакций под действием ультрафиолетовой и ионизирующей радиации и патогенов. В результате в синтезе белка возникают ошибки и образуются «дефектные» ферменты, под действием которых в клетке синтезируются токсичные вещества (антиметаболиты), провоцирующие старение.

Качественное несовершенство или неполнота репарации повреждений ДНК – еще одна из причин повреждений генома.

Причиной повреждения генов может являться химическая модификация ДНК под действием ДНКаз, в результате по месту повреждения образуется жесткая ковалентная связь ДНК с РНК, гистонами или негистовыми белками, что нарушает транскрипцию. Уплотнение хроматина также затрудняет ее.

Свободные радикалы повреждают мембраны, их ненасыщенные жирные кислоты, вызывая образование перекисей липидов. Следствием этого является лизис мембран и органелл, накопление липидных капель, нарушение компартментации.

Антиоксиданты – вещества, связывающие свободные радикалы или замедляющие вызываемые ими процессы, – продлевают жизнь клеток на 15-20 %.

Причиной старения может быть ухудшение состояния мембран, увеличение их проницаемости, что доказывается увеличением оттока веществ из листьев по мере их старения. Увеличение проницаемости мембран вызывает переход вещества из одного компартмента в другой, что способствует разрушению веществ и усиливает старение. Например, при выделении из вакуолей кислот клеточного сока происходит превращение хлорофилла в феофитин, в результате лист желтеет.

Итак, старение – это результат изменившейся активности различных генов, что приводит к синтезу недостаточного количества мРНК, необходимой для поддержания тех функций, которые важны для сохранения целостности клетки, и в то же время разрешает синтез избыточных количеств гидролитических ферментов, таких как нуклеазы и протеазы.

Смерть – завершение онтогенеза. Это постепенно протекающий процесс, начинающийся в одном органе и со временем распространяющийся на весь организм. С возрастом во время старения в растении постоянно увеличивается количество мертвых клеток. Нарушение регуляции, развивающееся во время старения, приводит к постепенному выключению из обмена веществ отдельных клеток, тканей и органов.

Смерть клетки – это момент потери ею способности поддерживать гомеостаз, когда полностью теряется избирательная проницаемость мембран. Смерти предшествует агония. Агония – период необратимых повреждений в клетке с сохранением некоторых функций. Для агонии характерны два типа морфологических процессов: генерализованный отек и состояние окоченения. В состоянии генерализованного отека резко увеличивается оводненность клетки и ее органелл, проницаемость мембран, ядро распадается на везикулы (пузырьки).

Одновременно в клетке гидролитические ферменты не только активируются, но и начинают поступать в цитозоль из лизосом благодаря увеличенной проницаемости их мембран, что приводит к расщеплению белков и липидов, мембраны при этом разрушаются, и, наконец, происходит автолиз. Автолиз – распад содержащихся в клетке веществ и органелл под действием ферментов, имеющихся в лизосомах.

Состояние окоченения – это морфологический тип агонии, противоположный генерализованному отеку. Для него характерны уплотнение хроматина, уплотнение цитоплазмы, клетка как будто фиксирована.

Старение и смерть имеют большое биологическое значение. Это один из способов адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды. Кроме того, старение ускоряет смену поколений, т.е. «оборачиваемость» генетического материала.

Аффинность –термодинамическая характеристика, количественно описывающая силу взаимодействия веществ.

Продуктивными частями растений называют как органы генеративного размножения (плоды, семена), так и органы вегетативного размножения (клубни, луковицы). Остальные продуктивные части (листья у зеленных культур, стеблеплоды, корнеплоды и др.) не несут функции размножения и поэтому закономерности из роста и развития не имеют столь важного значения.

защита семян,
распространение семян.

Для осуществления этих функций у различных плодов имеются соответствующие приспособления (сухие и сочные плоды, крючочки, крылатки, привлекательный вкус и т.д.).

В развитии плода выделяют четыре фазы:

Формирование завязи до опыления,
Рост за счет деления клеток сразу после опыления и оплодотворения,
Рост за счет растяжения клеток,
Созревание.

Рост завязи стимулируется прорастающей пыльцой еще до образования зиготы, причем интенсивность этого роста прямо пропорциональна количеству прорастающей пыльцы. Даже чужеродная пыльца может способствовать росту завязи, что объясняется высоким содержанием ИУК в пыльце .

Обработка цветков экзогенным ауксином у многих растений с сочными плодами индуцирует разрастание завязи и образование партенокарпических , т.е. бессемянных плодов. Обработка гиббереллином также у многих растений вызывает завязывание плодов (виноград, яблоня, томат и т.п.). Для роста молодых плодов необходимо присутствие цитокинина, но экзогенные цитокинины не вызывают образования партенокарпических плодов.

В начале формирования завязи в цветке ее рост происходит в результате деления клеток, которое резко возрастает после опыления. Затем наступает более продолжительная фаза растяжения клеток. Характер роста находится в сильной зависимости от типа плода.

Регуляция роста плодов осуществляется фитогормонами. ИУК в завязь сначала поступает из столбика и от прорастающей пыльцы. Затем источником ИУК становится развивающаяся семяпочка. При этом играет определенную роль и гормон старения (этилен), который обеспечивает увядание цветка после опыления. Образующиеся семена поставляют ауксин в околоплодник, что активирует в нем ростовые процессы. При недостатке ауксина (малочисленности образующихся семян) происходит опадение плодов.

Так, в зерновках пшеницы максимальное количество цитокининов наблюдается сразу после цветения при переходе к формированию эндосперма. Затем начинает возрастать содержание гиббереллинов, а позже ИУК, концентрация которых достигает максимальной величины в фазе молочной спелости. При переходе к восковой спелости уровень гиббереллинов и ауксинов быстро падает, но возрастает содержание АБК, что способствует отложению в эндосперме запасных веществ. Когда нарастание сухой массы зерновок прекращается и происходит обезвоживание семян (полная спелость), содержание АБК снижается. Уменьшение количества всех фитогормонов объясняется переходом их в связанное состояние. Такой порядок изменения соотношения фитогормонов у формирующихся зерновок пшеницы обуславливается последовательность развития зародыша и эндосперма. При созревании зерновки накапливаются углеводы и белки, происходят изменения в нуклеиновом обмене, пластические вещества активно перемещаются в зерновки из стеблей и листьев. Происходит раздревеснение стеблей (снижается содержание клетчатки, лигнина, которые преобразуются в крахмал). При созревании зерна белок становится более устойчивым к действию протеолитических ферментов, уменьшается количество моносахаридов и увеличивается количество крахмала.

Бобовые культуры накапливают значительно меньше крахмала и других углеводов, чем злаковые культуры.

При возделывании зерновых и зернобобовых культур часто применяется раздельный способ уборки, который позволяет лучше обеспечить переход пластических веществ из стеблей в семена после скашивания и дозаривания в валках. Обработка посевов в период восковой спелости раствором азотнокислого аммония ускоряет созревание этих культур на 5-7 дней.

При созревании семян масличных культур жиры не только накапливаются, но и меняются в качественном отношении. В недозрелых семенах содержится больше свободных и насыщенных жирных кислот, в зрелых - увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот.

В сочных плодах наибольшее содержание гиббереллинов и ауксина в перикарпе наблюдается в начале его развития. Затем уровень этих фитогормонов снижается и снова возрастает на последней фазе роста. Содержание цитокинина временно увеличивается в период наиболее интенсивного роста плода. Прекращение роста перикарпа совпадает с накоплением АБК в его тканях.

Период растяжения клеток у сочных плодов и особенно конец этого периода характеризуются не только интенсивным ростом, но и накоплением органических веществ. Происходит увеличение содержания углеводов и органических кислот, откладывается крахмал.

Созревание некоторых плодов хорошо коррелирует с увеличением скорости дыхания. Период повышенного выделения углекислого газа плодом называется климактерием , и в этот период плод претерпевает изменение из незрелого в созревший. Обработка этиленом стимулирует этот период и дозревание спелых плодов. Этилен повышает проницаемость мембран в клетках плода, что дает возможность ферментам, ранее отделенным от субстратов мембранами, вступить в реакцию с этими субстратами и начать их разрушение.

Ауксин также участвует в созревании плода, причем при созревании плодов и опадении листьев ауксин и этилен действуют как антагонисты. Какой гормон доминирует при этом, зависит от возраста ткани.

У ряда культурпреобладающим способом размножения стал именно способ размножения с помощью органов вегетативного размножения (например, картофель). Поэтому формирование этих органов, как выполняющих и репродуктивную функцию, и, в то же время, служащих в качестве источника питания для человека, требует отдельного рассмотрения.

Процесс клубнеобразования в физиологическом плане лучше всего изучен у картофеля. При длинном дне и высокой температуре (свыше 29 градусов) могут превращаться в вертикальные облиственные побеги, а при нормальной (более низкой) температуре на конце столона формируется клубень. Клубнеобразование всегда связано с торможением роста как надземных побегов, так и столонов. Короткий день способствует поступлению в клубни пластических веществ.

Формирование клубня включает в себя три этапа;

подготовительный - появление и рост столонов,
закладку и рост самого клубня,
дозревание и покой клубня.

Образованию столонов из пазушных почек благоприятствует их затемнение (именно поэтому в технологии возделывания картофеля обязателен прием окучивания). ИУК вместе с гиббереллинами, поступающие в достаточном количестве из надземных частей, переключают генетическую программу развития пазушной почки с развития вертикального облиственного побега на формирование столона. Гиббереллин необходим и для удлинения междоузлий столона.

Закладка клубней на дистальных концах столонов связана с резким торможением их роста в длину. По-видимому, это подавление вызывается повышением концентрации АБК, которая в большом количестве образуется в листьях на коротком дне. В условиях короткого дня снижаются синтез и поступление ИУК и гиббереллинов. Одновременно увеличивается отношение цитокининов в ауксинам.

Покой клубней связан с резким замедлением дыхания, распада и синтеза биополимеров, остановкой ростовых процессов. У клубней картофеля в состоянии глубокого покоя находятся только меристематические ткани, прежде всего глазки. Запасающая ткань способна быстро активизироваться в ответ на повреждения (образуется раневая перидермы при механическом повреждении).

Состояние глубокого покоя глазков обусловлено высоким содержанием АБК, кофейной кислоты и скополетина.

Выход глазков из состояния глубокого покоя связан с падением содержания АБК (в 10-100 раз) и возрастанием концентрации свободных гиббереллинов. Обработка стимуляторами на основе гиббереллиновой кислоты прекращает состояние покоя у клубней и позволяет проводить летние посадки картофеля на юге.

У луковиц в период покоя ростовые процессы не прекращаются, хотя они идут очень медленно. Состояние покоя поддерживается высокой концентрацией АБК. Перед прорастанием уровень АБК снижается, а содержание цитокининов, гиббереллина и ауксинов возрастает.

Таким же закономерностям в смене работы разных фитогормонов подчиняются процессы образования корневищ и столонов, а также способность растений укореняться с помощью отводков и черенков.

РАЗВИТИЕ ПЛОДОВ

1. Завязывание и рост плодов.

2.Созревание сочных плодов.

Развитие плодов

Завязывание и рост плодов. После того как произошло оплодотворение яйцеклетки и началось образование зародыша, цветок в ступает в новую фазу развития, которая завершается формированием плода. Ткани плода формируются из стенок завязи, но нередко в образовании плода участвуют и другие части цветка, например цветоложе, околоцветник, цветковые чешуи. Остальные части цветка увядают, отмирают и сбрасываются, подобно листьям у листопадных растений.

Во многих случаях способность цветка образовывать плод зависит от восприимчивости женских органов, т.е. от их способности воспринимать пыльцу. Состояние восприимчивости может сохраняться на протяжении всего нескольких часов (манго) или на протяжении нескольких недель (томаты). У некоторых видов растений наступление этого состояния отмечается появлением на рыльце пестика липких выделений, которые могут задерживать пыльцу, и, возможно, также служить для нее питательной средой.

После успешного опыления завязь начинает бурно расти. У многих сочных плодов ускорение роста завязи наблюдается еще до того, как пыльцевые трубки успеют достичь семяпочек. У других видов растений завязь не начинает расти, пока не произойдет оплодотворение. Стимуляция роста завязи может происходить, если на рыльце имеется значительное количество пыльцы. Факторы, индуцирующие разрастание завязи и содержащиеся в экстрактах пыльцы, не являются видоспецифичными и представляют собой вещества гормональной природы. Это ауксины и гиббереллины. Кроме того, при опылении повышается способность тканей пестика синтезировать собственный ауксин, стимулирующий рост завязи.. Возможно при опылении цветков в рыльцах появляется потенциал действия, распространяющийся в направлении завязи. ПД в данном случае выполняет сигнальную функцию, т.к. завязь отвечает на электрофизиологический сигнал изменением метаболизма, в том числе и усиленным синтезом ауксина.

Чаще всего до цветения рост тканей, из которых образуются потом плоды, происходит в основном в результате деления клеток, а после цветения – преимущественно благодаря увеличению размеров клеток (рост за счет растяжения клеток).

Рост многих плодов описывается простой S -образной кривой. Вначале увеличение размеров происходит по экспоненцильному закону, но позднее рост несколько замедляется, вследствие чего и возникает изгиб на кривой. Этот тип роста свойственен плодам яблони, ананаса, земляники, гороха, томатов и многих других растений. У второй группы плодов кривая роста имеет более сложную форму, с двумя максимумами, между которыми лежит период замедленного роста или полной приостанови роста. Такая двувершинная кривая роста характерна для всех косточковых плодов, например для персика, абрикоса, сливы, вишни и т.д. Первый быстрый период роста обусловлен разрастанием завязи, нуцеллуса и интегументов семени, а зародыш и эндосперм в это время практически не развиваются. Когда же во второй фазе начинается развитие эндосперма и зародыша, завязь растет очень слабо. В это же время происходит склерификация косточки. Когда зародыш достигает полной зрелости, начинается второе ускорение роста плода, которое продолжается до полного его созревания.

Главными источниками питательных веществ, необходимые для роста плода. служат наиболее близко расположенные листья или другие фотосинтезирующие ткани. Например, у зерновых злаков даже ости колосков поставляют около 10% веществ (в расчете на сухой вес плода), а сами колоски – еще 30%.

С увеличением числа плодов, в которые поступают питательные вещества, между отдельными плодами возникает конкуренция, ограничивающая скорость их роста, что приводит к уменьшению размеров плодов.

Оплодотворенные яйцеклетка и эндосперм и уже начинающие развиваться семена оказывают сильное контролирующее влияние на рост плодов. Так, недоразвитие семян в многосеменных плодах вызывает изменение их формы, развитие асимметричных, неправильной формы плодов.

Семяпочки и развивающиеся семена регулируют рост плодов посредством вырабатываемых ими гормонов – ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Эти регулирующие рост вещества делают развивающийся плод центом притяжения питательных веществ, синтезируемые в листьях, и развитие плодов обычно связано с заметным прекращением вегетативного роста, а у однолетников – со старением всего растения. Удаление плодов задерживает старение листьев.

Кроме перечисленных выше гормонов в плодах и семенах обнаруживаются и другие биологически активные вещества. Так, в плодах найдены ингибиторы роста, такие, как салициловая, n -кумаровая, феруловая и другие кислоты. Присутствуют также ингибиторы прорастания семян, такие, как абсцизовая кислота. Уровень и соотношение гормонов и ингибиторов от времени оплодотворения до созревания плодов сильно изменяется. Так, вскоре после оплодотворения (через неделю в завязи фасоли, например) наблюдается максимум активности гиббереллинов. Намного позже максимальной активности достигают ауксины. Увеличение содержания ауксина совпадает с переходом эндосперма к клеточному делению. С момента достижения максимума концентрации ауксина начинает активно расти зародыш. Наивысший уровень регуляторов клеточного деления характерен для очень молодых плодов и семян.

Во время роста плодов и семян происходит значительные метаболические изменения. Так, дыхание плодов, очень интенсивное на первых этапах развития, снижается по мере их роста. Основными метаболитами, потребляемыми плодами в процессах дыхания являются сахара и органические кислоты, концентрация которых в плодах резко снижается уже через несколько дней после опыления. Во время фаз быстрого развития плодов и семян идут интенсивные энергетические процессы синтеза, которые обуславливают увеличение массы протоплазмы, утолщение клеточных стенок и накопление запасных органических веществ (крахмала, белков, жиров).

Созревание сочных плодов. Процессы созревания сочных плодов начинаются, когда плоды заканчивают свой рост. Часто при созревании сочные плоды становятся мягкими и одновременно изменяют свою окраску и вкус. В некоторых случаях созревание стимулируется отделением от материнского растения. Это характерно для банана, яблони, дынного дерева и в особенности для авакадо, плоды которого вообще не созревают до тех пор, пока они остаются на дереве.

Изменения, связанные с созреванием плода, осуществляются за счет энергии дыхания. Поэтому в этот период резко возрастает дыхание тканей перикарпия (климактерическое дыхание), что сопровождается усилением синтеза в мясистых тканях плода этилена – фитогормона, стимулирующего созревание плодов.

Размягчение плодов происходит вследствие изменения скрепляющих клеточные стенки пектиновых веществ, которые переходят в растворимую форму, или же вследствие гидролиза крахмала и жиров. Гидролитические превращения во время созревания плодов обычно приводят к образованию сахаров. У разных плодов уровень гидролитической активности варьирует очень сильно. Плоды банана, например, созревают чрезвычайно быстро, и столь же быстро происходит в них гидролиз крахмала. В плодах яблони этот процесс протекает более медленно. У цитрусовых (апельсины, лимоны) реакции гидролиза идут очень медленно, растягиваясь иногда на несколько месяцев.

Белки в отличие от других веществ во время созревания не разрушатся, а, напротив, синтезируются со все возрастающей скоростью.

Изменение окраски плодов в период созревания сопровождается обычно изменением содержанием пигментов: снижается количество хлорофиллов, а каротиноиды, напротив, накапливаются. Уменьшение количества хлорофилла может происходить на всем протяжении созревания (у банана) или только на самых ранних его стадиях (у апельсина); реже это уменьшение идет уже после того, как другие процессы созревания закончились (у некоторых груш). Окраска созревающих плодов может зависеть от синтеза каротиноидных пигментов (у апельсина) или от исчезновения хлорофилла (у банана). Пигменты одних плодов представлены только каротиноидами (дынное дерево), пигменты других – только антоцианами (земляника). У некоторых плодов пигменты локализованы в кожице (яблоко), у других – распределены в сочных частях (персик). Пигменты антоциановой или флавновой природы могут образовываться под действием солнечного света. В этом процессе участвует фитохром.

Процесс накопления в плодах вкусовых веществ пока еще мало изучен. В яблоках обнаружены различные эфиры, альдегиды и кетоны, а также ряд насыщенных и ненасыщенных углеводородов. Ученые обнаружили, что свет подавляет образование в яблоках некоторых вкусовых веществ (по-видимому, питательные вещества отвлекаются при этом на синтез пигментов)

В период созревания большинство плодов имеют характерный аромат, который обусловлен присутствием сложных эфиров, синтез которых проходит с использованием значительного количества кислорода.

Во время созревания плодов накапливается также витамин С, биосинтез которого также требует наличия кислорода.

Во многих фруктах при созревании уменьшается количество дубильных веществ, например различных производных фенола. О значении этих изменений пока мало известно.

Завершение процесса созревания сопровождается формированием отделительного слоя в плодоножке и опадением плодов. Формирование отделительного слоя индуцирует снижение содержания ауксинов и высокий уровень этилена.

Этилен, по-видимому, играет важную роль в регуляции многих аспектов старения растения, таких, как увядание цветков, созревание плодов и опадение листьев. Если цветок орхидного растения без опыления остается свежим в течение долгого времени, то после опыления он очень скоро завядает. Причина этого заключается в том, что опыление инициирует образование этилена, который затем вызывает старение цветочных лепестков. У ипомеи контролирующим фактором служит не какой-то специфический процесс, а время. Цветки открываются рано утром, несколько позже начинают завядать и к полудню превращаются в бесформенную массу скрученных вялых лепестков (10.3). Начало старения, на которое указывает скручивание лепестков, совпадает с началом выделения этилена. Преждевременное старение можно также вызвать обработкой растений этиленом. Трудно определить, действительно ли этилен вызывает старение или он просто ускоряет этот процесс. У ипомеи старение тканей может стать причиной некоторого «протекания» тонопласта, в результате чего метионин, предшественник этилена, выходит из вакуоли в цитоплазму, где превращается в этилен. Этилен в свою очередь может затем разрушить мембрану вакуоли, ускоряя весь процесс старения в целом.

Самая главная роль этилена в растении, вероятно, заключается в его влиянии на старение или созревание плодов. Мы уже упоминали, что этилен индуцирует созревание здоровых плодов, расположенных вблизи больных. Он участвует также и в естественном процессе созревания. Крупный плод развивается из стенки завязи меньшего размера под влиянием гормонов ауксина и гиббереллина, стимулирующих деление и растяжение клеток. После того как плод достигает максимальных размеров, в нем начинаются тонкие химические изменения, которые в конечном счете приводят к созреванию плода и делают его съедобным. Многие зрелые плоды, подобно закончившим рост яблокам, несъедобны из-за их кислого вкуса и твердости. Процесс созревания яблока состоит частично в исчезновении значительной доли яблочной кислоты, которая придает незрелому плоду кислый вкус. Затем следует утончение клеточных стенок, что позволяет уменьшить механическое усилие, необходимое для отделения одной клетки от другой. Многие плоды созревают быстрее после уборки, а это означает, что сигналы о созревании возникают в самом плоде или что торможение созревания производится другими частями растения.

Созревание некоторых плодов хорошо коррелирует с увеличением скорости дыхания. Если измерять динамику выделения СОг плодом или срезанной частью плода в ходе созревания, то часто на кривой можно обнаружить точку довольно резкого перегиба, указывающую на то, что в течение короткого промежутка времени выделение СОг существенно увеличивается и затем опять быстро снижается. Этот период повышенного выделения СОг называется климактерием (10.4). Вслед за началом климактерия плод быстро претерпевает те изменения, которые превращают его из закончившего рост незрелого плода в созревший, пригодный для употребления. Климактерий, считавшийся ранее процессом дегенерации, на самом деле представляет собой активное, требующее затраты энергии изменение, связанное с развитием. Его можно предотвратить с помощью ингибиторов дыхания, высокой концентрации С02 или N2, а также воздействием низкой температуры. Обработка этиленом, напротив, стимулирует как климактерический подъем, так и дозревание спелых плодов. Первоначальные исследования роли эндогенного этилена в созревании показали, что образование этилена начинается после климактерия. Однако более точные измерения, ставшие возможными благодаря газовой хроматографии, свидетельствуют о том, что этилен неизменно образуется в начале климактерия или даже еще раньше (10.5). Небольшое количество этилена в действительности присутствует постоянно, однако при климактерии это количество увеличивается примерно в сто раз. Когда созревание приостанавливается под воздействием такого фактора, как низкая температура, образование этилена тоже подавляется. Из этого можно заключить, что он представляет собой естественный гормон созревания плодов у растений. Дальнейшее доказательство в поддержку этого заключения было получено в опытах, в которых из плодов при пониженном давлении удаляли этилен сразу же после его образования. При этом концентрация Ог поддерживалась на том же уровне, что и в атмосфере. В этих условиях созревание замедлялось. Каким же образом этилен индуцирует созревание? Несмотря на то что в одних плодах (например, авокадо и манго) образование этилена и усиление дыхания идут параллельно, в других (например, бананы) этилен действует только как запускающий механизм и его количество снижается еще до того, как скорость дыхания достигнет максимальной величины. Это свидетельствует о том, что этилен должен вызывать начало какого-то другого процесса, под влиянием которого впоследствии осуществляется дозревание плодов, ^тилен, вероятно, приводит ко многим эффектам. Во-первых/ этилен, по-видимому, повышает проницаемость мембран в клетках плода тем же способом, каким он действует в цветках вьюнка. Это дает возможность ферментам, которые ранее были отделены от своих субстратов мембранами, войти в контакт с этими субстратами и начать их разрушение. Для созревания необходим синтез белка. Установлено, что этилен повышает скорость этого процесса. Парадоксально, что для начала синтеза самого этилена требуется синтез особых белков

или ферментов. Фермент, который превращает S-аденозилметио- нин в 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (АЦК) - промежуточный продукт в биосинтезе этилена (10.6), как правило, лимитирует скорость образования этилена в ткани. Эта АЦК-синтетаза образуется в ответ на воздействие этиленом и оверхоптимальные уровни ауксина.

Ауксин, очевидно, тоже участвует в созревании плода, причем эта его роль не зависит от его роли в индуцировании синтеза этилена. При созревании плодов и опадении листьев (см. ниже) ауксин и этилен действуют как антагонисты. Ауксин замедляет созревание плодов и опадение листьев, тогда как этилен ускоряет оба этих процесса. Какой гормон доминирует при этом, зависит от возраста ткани; это станет яснее при рассмотрении опадения листьев.

Опадение листьев

Опадение листьев представляет собой один из сложнейших процессов в зеленом растении. Оно может происходить постепенно по мере старения растения. В этом случае самые старые опадающие листья постоянно заменяются новыми листьями, образующимися на верхушке стебля. С другой стороны, может происходить одновременное опадение всех листьев, что служит механизмом, помогающим листопадным растениям переносить неблагоприятные условия зимой. Опадение листьев обусловлено образованием специализированных слоев клеток в отделительной зоне у основания черешка или вблизи него (10.7). В зависимости от вида растения эта зона может быть сформирована в начале развития листа или после его завершения. Паренхимные клетки, составляющие отделительный слой, часто по своим раз-

мерам меньше, чем окружающие клетки. В отделительной зоне даже индивидуальные сосудистые элементы бывают короче, а волокна в пучке могут отсутствовать. Благодаря такому сочетанию анатомических признаков отделительная зона отличается слабой прочностью.

Сбрасывание листьев инициируется их естественным старением или сигналом, поступающим из окружающей среды, как у листопадных деревьев. Этим сигналом обычно является сокращение длины дня (гл. 12), вызывающее изменения в листовой пластинке, что приводит в конце концов к сбрасыванию всего листа. Вывод о фотопериодическом контроле опадения можно сделать исходя из поведения деревьев вблизи уличных фонарей. Они часто сохраняют листья осенью дольше, чем другие деревья. В конце концов снижение температуры вызывает, конечно, опадение и этих листьев.

Перед сбрасыванием листьев в отделительной зоне происходят многочисленные изменения. Вследствие частых клеточных делений в основании черешка образуется слой клеток, напоминающих по форме кирпичики. Активные метаболические изменения в клетках отделительной зоны приводят к частичному растворению клеточных стенок или срединной пластинки. В результате клетки разделяются между собой. В конце концов под тяжестью листа сосуды разрываются и лист отделяется от дерева. Корковый слой образует на месте черешка пенек, защищающий ткани дерева от микробного заражения и ограничивающий потери воды. Сосуды ксилемы закупориваются выростами соседних паренхимных клеток, называемыми тилами, что приводит к полному блокированию сосудов.

Как ауксин, так и этилен участвуют в регуляции опадения листьев. В период активной, жизни листа новосинтезированный ауксин постоянно транспортируется из листовой пластинки через черешок в другие части растения, но по мере старения листа уровень.образования и транспорта ауксина снижается. Это снижение служит одним из сигналов, вызывающих изменения в отделительной зоне, что приводит к сбрасыванию листьев. Ауксин, нанесенный на листовую пластинку, тормозит опадение путем поддержания нормальной метаболической активности в клетках черешка. С приближением зимы поступление цитокининов из корней уменьшается, что, вероятно, тоже вносит свой вклад в снижение активности процессов жизнедеятельности листа, поскольку цитокинины, как было установлено, замедляют старение листьев (см. гл. 9). Когда листовая пластинка начинает стареть, продукты ее старых клеток перемещаются вниз по черешку и вызывают начало старения в тканях черешка. Хотя и существует предположение, что эти «факторы старения» включают абсцизо- вую кислоту (она обсуждается ниже), сейчас общепризнано,что абсцизовая кислота, несмотря на ее название, оказывает незначительное влияние на опадение.

Старение тканей важно не только в том отношении, что оно регулирует образование в листьях факторов старения, но и с точки зрения реакции тканей отделительной зоны на гормоны. Когда старение клеток черешка замедляется под действием ауксина, задерживается также и опадение листьев. Любая обработка, ускоряющая старение (например, этиленом), стимулирует опадение. Однако этилен активирует опадение листьев лиш^ в том случае, если им обрабатывают старые ткани черешка.^Ауксин обычно ингибирует опадение листьев, но может оказывать на этот процесс и стимулирующее действие (благодаря его способности активировать образование этилена), если он вносится после того, как старение в тканях отделительной зоны уже началось. Таким образом, судьбу листа определяют возраст и состояние ткани, а также наличие гормонов. (

Установлено, что этилен являетсзгглавныад природным гормоном, регулирующим опадение листьев. Кроме того, что этилен ускоряет старение клеток отделительной зоны, он еще и непосредственно отвечает за растворение клеточных стенок в указанной зоне. Это объясняется тем, что этилен стимулирует синтез разрушающего стенку фермента целлюлазы и в то же время контролирует выделение целлюлазы из протопласта в стенку клетки. Это активные процессы, которые требуют, подобно созреванию плодов, активного энергетического обмена и синтеза белка; их можно подавить ингибиторами данных процессов. Этилен не только способствует растворению клеточной стенки благодаря его влиянию на синтез целлюлазы, но и вызывает набухание клеток на проксимальной стороне (ближайшей к стеблю) отделительной зоны (10.8). В результате дистальная часть черешка (обращенная к листовой пластинке) физически выталкивается.

Описанный выше эффект возникает при искусственной обработке черешков этиленом. Однако ясно, что этилен является также природным агентом, вызывающим опадение листьев, поскольку его выделение клетками отделительной зоны усиливается еще до начала опадения./Отделительная зона по существу представляет собой группу втаСокоспециализированных клеток, и этилен оказывает влияние главным образом именно на- этд. клетки, часто лишь на один слой. Указанные клетки - э"то единственные клетки в черешке и, вероятно, в целом растении, которые в природных условиях вырабатывают большие количества целлюлазы. Данный пример опять-таки служит иллюстрацией того, что есть две взаимодействующие системы, регулирующие рост и развитие растений: гормоны, обеспечивающие сиг-

нал, и состояние клеток, ответная реакция которых определяется предысторией их развития. Хотя и верно, что гормоны играют некую роль в определении состояния клетки, на него влияют и какие-то другие факторы, полностью еще не разгаданные биологами.

Старение целого растения

До сих пор мы рассматривали старение цветков, плодов и листьев, а не старение целого растения. До настоящего времени экспериментаторы уделяли относительно мало внимания старению всего растения в целом. Однако тот факт, что этот процесс находится под каким-то совершенно определенным физиологическим контролем, говорит о необходимости более тщательного его изучения. Подумайте, что, скажем, на пшеничных полях Канзаса примерно в одно и то же время вслед за формированием семян происходит старение и отмирание миллионов растений! Какова причина того, что эти растения прекращают жизнедеятельность и отмирают, оставляя после себя для следующего сезона лишь семена? Почему долгоживущие многолетние виды, например такие, как агава американская, растут в течение длительного времени только для того, чтобы быстро отмереть вслед за окончанием.цветения и образованием плодов? У растений, цветущих лишь один раз, таких, как однолетники, репродукция, по-видимому, вызывает включение серии процессов, ведущих к гибели данного растения. Удаление цветков или развивающихся плодов зачастую замедляет или полностью предотвращает старение. Поскольку развивающиеся плоды и семена требуют больших запасов питательных веществ, было высказано предположение, что развитие остальной части растения подавляется из-за дефицита питательных веществ, возникающего в результате конкуренции между органами растения. Эта теория была опровергнута, когда исследователи выяснили, что даже образование маленьких мужских цветков на двудомном растении шпината приводит к старению. Поскольку эти мужские цветки дальше не развиваются и, следовательно, не истощают запасов питательных веществ в растении, индуцированный ими эффект старения должен быть связан с каким-то другим механизмом.

Одна из генетических линий гороха образует цветки и плоды на коротком дне, но не стареет до тех пор, пока ее не перенесут в условия длинного дня. Однако при отсутствии плодов длинный день не вызывает старения у этого гороха. Поскольку плоды развиваются полностью на коротком дне и не оказывают на старение никакого стимулирующего влияния, старение нельзя объяснить режимом питания. Скорее всего происходит, вероятно, какое-то изменение в гормональном балансе, так что в условиях длинного дня в растении образуется недостаточное количество предотвращающего старение гормона, чтобы нейтрализовать какой бы то ни было индуцирующий старение эффект, который могли бы вызвать плоды. Мы знаем, что при выращивании данной линии гороха на коротком дне предотвращение старения обусловлено перенесением по черенку вещества неизвестной природы, обусловливающего старение. Так как горох этой линии отличается лишь одним геном от гороха, у которого старение не зависит от длины дня, контроль старения, возможно, осуществляется продуктом одного гена, быть может ферментом, регулирующим синтез какого-то гормона. ,

Старение как отдельных органов, так и целого растения связано с уменьшением метаболической активности и снижением скоростей синтеза РНК и белка. Мы уже говорили об изменениях в интенсивности дыхания и проницаемости мембран, сопровождающих созревание плода. Действие большинства гормонов, замедляющих старение, по крайней мере частично обусловлено тем, что они поддерживают синтез РНК и белка. Старение ткани плода, например, у бобов подавляется ауксином или цито- кинином. В одних листьях старение замедляется под воздействием одного цитокинина, тогда как в других эффективен только" один гиббереллин. Многие исследования показывают, что старение у растений представляет собой не просто какой-то замедляющийся и затухающий процесс, а скорее активную физиологическую стадию жизненного цикла, в такой же мере регулируемую гормонами, как и любая другая предшествующая ей стадия. Смерть индивидуальных клеток или тканей в растении, может быть нормальным, контролируемым и локализованным, событием, помогающим в создании окончательной формы растения. В качестве примера можно привести гибель клеток тра- хеид и сосудов, из которых образуются полые, но эффективные клетки водопроводящей системы.

Начиная с прорастания семян, растение претерпевает серию онтогенетических изменений, каждое из которых находится под избирательным контролем различных участков его генетического аппарата. Индукцией и репрессией определенных генов могут управлять растительные гормоны, но мы все еще не понимаем природу главной контролирующей системы, которая программирует индукцию и репрессию специфической генетической активности. Даже в зрелых, полностью дифференцированных клетках имеется полный набор генов, содержащих всю информацию, необходимую для образования целого растения. Этот потенциал можно выявить, если определенные зрелые клетки выращивать в культуре тканей, где они в результате стимуляции дедифференцируются, вновь начинают делиться и в конце концов дают начало целому новому растению. Эксперимент такого типа показывает, что созревание и старение клеток не являются результатом утраты генетического материала. Скорее всего они, по-видимому, обусловлены рядом изменений в динамике синтеза клеточных белков (или по крайней мере коррелируют с такими изменениями). Следовательно, старение клетки- это результат изменившейся относительной активности различных генов, что приводит к синтезу недостаточного количества мРНК, необходимой для поддержания тех функций, которые важны для целостности клетки, и в то же время разрешает синтез избыточного количества разнообразных гидролитических ферментов, таких, как нуклеазы и протеазы. Зачастую старение сопровождается также изменением проницаемости мембран,

что вызывает просачивание обычно разделенных между собой материалов из одного клеточного компартмента в другой. Особенно это относится к вакуоли, которая нередко содержит токсичные соединения. Они выделяются в цитоплазму, если тонопласт протекает, способствуя дальнейшему старению и смерти клетки.

Абсолютное большинство растений не способно к движению всего организма в целом. Однако под действием внешних раздражителей некоторые органы растений могут двигаться или расти.

Рост растений под действием внешних раздражителей называется тропизмом. Тропизмы бывают положительными и отрицательными, в зависимости от того, к стимулирующему фактору или от него направлена ответная реакция. Существует несколько разновидностей тропизмов:

Фототропизм (свет);

Геотропизм (сила тяжести);

Гидротропизм (вода);

Хемотропизм (химические вещества);

Гаптотропизм (твёрдая поверхность).

Настиями называют различные типы ненаправленного движения части растения в ответ на внешний раздражитель. Движение происходит в результате роста или изменения тургорного давления. Среди этих типов можно выделить никтинастию («сонное движение») - открытие и закрытие листьев при изменении освещённости или температуры, гаптонастию - ответ на прикосновение. Гаптонастия выделяется ещё и тем, что передача ответа на раздражение происходит очень быстро (иногда это занимает всего несколько секунд). К гаптонастическим движениям относятся и некоторые движения, совершаемые насекомоядными растениями.

Таксис - это перемещение всего организма под действием внешнего раздражителя (света, какого-либо химического вещества, силы тяжести, магнитного поля, кислорода и т. п.). Характерно только для бактерий, одноклеточных растений и растительных половых клеток.

Химическая координация у растений осуществляется так называемыми ростовыми веществами, которые можно считать аналогом гормонов животных. В настоящее время известно пять основных классов ростовых веществ.

Цитокинины стимулируют деление клеток в растущих побегах, способствуют росту плодов, замедляют процессы старения листьев, выводят из состояния покоя семена и почки. Механизм действия этих веществ ещё не изучен. Цитокинины применяются для повышения срока хранения зелёных овощей (капуста, салат) и срезанных цветов.

Для правильной жизнедеятельности необходима синхронизация репродуктивного поведения растений с изменениями температуры окружающей среды (яровизация) и освещённости (фотопериодизм). Это происходит при помощи особых веществ: верналина(по-видимому, один из гиббереллинов) в первом случае и фотохрома во втором. Отметим, что фотохром восприимчив к красному цвету и содержится, в основном, в листьях, а вещество, способствующее яровизации (цветению после выдерживания при низкой температуре), содержится в точке роста стебля или зародыша.

Лекция добавлена 28.02.2013 в 22:34:00

КАТЕГОРИИ